Международный союз охраны природы

Липидные молекулы в мембране образуют непрерывный двойной слой толщиной около 5 нм (рис. 17). Липидный бислой – это основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый, или, вернее, полупроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. Белковые молекулы как бы растворены в определенных участках липидного бислоя и выполняют разнообразные функции мембраны – транспортировку молекул внутрь клетки, катализ ассоциированных с мембранами реакций, структурную связь плазматической мембраны с цитоскелетом, с внеклеточным матриксом и с соседней клеткой, роль рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

В клеточной мембране присутствуют липиды трех типов – фосфолипиды (наиболее распространенный тип), холестерол и гликолипиды. Все они представляют собой крупные органические молекулы, состоящие из многих десятков (до 150) атомов углерода, водорода, кислорода, фосфора, азота. Эти атомы соединены в цепи так, что молекулы имеют вытянутую форму (рис. 18). Липиды представляют собой так называемые амфипатические молекулы, т.е. у них есть гидрофильный (“любящий” воду, или полярный) и гидрофобный (“боящийся” воды, или неполярный) концы. Типичная молекула фосфолипида имеет гидрофильную голову и два гидрофобных углеводородных хвоста, представляя таким образом как бы двухвостого головастика (см. рис. 18).

Рис. 17. Схематическое трехмерное изображение небольшого участка клеточной мембраны

Амфипатический характер молекул липидов придает им удивительное свойство самопроизвольно формировать бислои в водном растворе. Когда амфипатические молекулы находятся в водном окружении, они стремятся агрегировать так, чтобы их гидрофобные хвосты были спрятаны от “боящихся” их молекул воды, а гидрофильные головки, наоборот, оказались бы в контакте с молекулами воды. Агрегация такого типа осуществляется двумя способами: путем образования либо сферических мицелл с хвостами, обращенными внутрь, либо бимолекулярных пленок, или бислоев (двойных слоев), в которых гидрофобные хвосты располагаются между двумя слоями гидрофильных голов. Большинство липидов в водной среде самопроизвольно образуют бислой (рис. 19). Более того, эти бислои имеют тенденцию к замыканию самих на себя, что приводит к формированию закрытых отсеков (компартментов). При этом устраняются свободные края, на которых гидрофобные хвосты могли соприкасаться с водой. По этой же причине компартменты, построенные из липидных бислоев, стремятся сами залечить свои повреждения, смыкая края разорванных участков.

Кроме способности к самосборке, липидный бислой обладает и другими характеристиками, делающими его идеальным материалом для

Рис. 18. Молекула фосфолипида фофсатилилхолина, представленная схематически (а), химической формулой (б), в виде пространственной модели (в) и символом (г). Чтобы отличить ненасыщенную цепь жирной кислоты от насыщенной, ненасыщенная цепь изображена с отчетливым изгибом. На самом же деле в ненасыщенной жирной кислоте жесткостью обладает только двойная связь. Вокруг всех одинарных связей возможно свободное вращение, поэтому в каждом липидном монослое обе цепи жирных кислот, как насыщенная, так и ненасыщенная, будут стремиться упаковаться параллельно

клеточных мембран. Важнейшим из этих свойств является текучесть, которая обусловливает многие функции мембраны. Липидный бислой – это, по существу, двухмерная жидкость. Отдельные молекулы липидов способны диффундировать в пределах липидного бислоя. Они без труда меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя примерно 107 раз в секунду, что приводит к быстрой латеральной диффузии с коэффициентом 10–7 см?с–1, т.е. липидная молекула средних размеров диффундирует на расстояние, равное длине большой бактериальной клетки (2 мкм) за 1 с. Кроме того, молекулы липидов очень быстро вращаются вокруг своих продольных осей, а их углеводородные хвосты обладают большой гибкостью.

Рис. 19. Клеточные мембраны состоят из фосфолипидов, имеющих гидрофильные “го-ловы” и гидрофобные “хвос-ты”. На поверхности раздела воды и масла они самопроизвольно будут располагаться головными концами к воде, а хвостовыми – к маслу. В воде эти молекулы ассоциируют с образованием замкнутых двухслойных пузырьков, в которых гидрофобные хвосты контактируют друг с другом, а гидрофильные – с водой

Следует обратить внимание, что биологически клетки на 70 % состоят из воды, в присутствии которой только и возможны все процессы формирования и преобразования органических молекул.

Таким образом, принципиальное отличие неорганических и органических построек, создаваемых совершенно одинаковыми атомами (правда, в разном соотношении) заключается в том, что первые складываются путем непрерывной плотной упаковки атомов в виде кристаллической решетки (минерала), где все они сближены друг с другом, тогда как вторые образуются путем присоединения атомов к цепочкам атомов углерода, образуя длинные цепи, которые затем сворачиваются в молекулы разной конформации (часто в виде клубков и спиралей), или, присоединяясь друг к другу, образуют мономерные замкнутые сферические поверхности – мембраны клеток.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56